Система защиты озимой пшеницы от фузариоза колоса

Фузариоз колоса пшеницы проявляется в фазе колошения культуры и развивается до уборки урожая. Пораженный колос приобретает светлый цвет (обесцвечивается) у основания, начиная с центральной его части или верхушки. Пораженными также могут быть только отдельные колоски пшеницы – тогда они приобретают светло-желтый цвет и хорошо заметны на фоне остальных зеленых.

На пораженных колосовых чешуях можно обнаружить мицелий и конидиальное спороношение Fusarium spp. в виде пурпурных подушечек. После частых дождей пораженные фузариозом колоски заселяются сапротрофными патогенами, в частности Cladosporium herbarum (Pers.) Link – возбудителем оливковой плесени. В этом случае они покрываются черным налетом. Проникновение патогенов в центральный колосовой стержень блокирует поступление питательных веществ ко всем колоскам, которые расположенные выше. Это приводит к белоколосице (или пустоколосице).

Болезнь проявляется также на листьях в виде пятнистости, подобной пиренофорозу. Заражение растений происходит преимущественно во время цветения, когда созревают аскоспоры патогенов. Пыльники пшеницы являеются хорошим питательным субстратом для роста грибов рода Fusarium. Гифы грибов колонизируют ткани пыльников, проникают в зародыш и распространяются зерновой оболочкой.

В свою очередь, степень поражения зерна зависит от вида возбудителя и времени его проникновения в ткани. В связи с этим, различают два типа поражения зерна пшеницы: ярко выраженное (глубокое) и скрытое (поверхностное). Ярко выраженное фузариозное зерно по поверхностному (макроскопическому) анализу отличается плюсклостью и розовым цветом из-за наличия мицелия грибов. Такая форма поражения возникает в результате раннего инфицирования колосьев в поле (в фазе цветения). В зерне пшеницы с четко выраженными признаками фузариоза мицелий грибов рода Fusarium проникает во все ткани: в оболочку, алейроновый слой и эндосперм. Скрытая же форма проявления фузариоза зерна пшеницы возникает при позднем его поражении, слабой инфекционной нагрузки или в случае поражения зерна в период уборки и хранения урожая.

Основное место локализации мицелия Fusarium spp. в зерне со скрытой инфекцией – клетки перикарпия. Происходит деформация и нарушение плотности поперечных их клеток. Толщина клеток наружного эпидермиса по сравнению с непораженными, увеличивается в 1,5-2,0 раза, а клетки стенок алейронового слоя, наоборот, утончаются в 2,0-2,5 раза. Такое зерно визуально не отличается от здорового, но является источником инфекции во время его хранения и посева. В годы избыточного увлажнения наблюдается тенденция к увеличению глубокого поражения зерна пшеницы фузариозом, а общее количество фузариозного зерна может вырасти в три-четыре раза. В лесостепи количество зерен с внутренней инфекцией может достигать 90%.

Обесцвеченные и розовоокрашенные зерна пшеницы отличается от фузариозного наполненностью, нормальным эндоспермом и стекловидностью, жизнеспособным бледно-желтым (на срезе) зародышем без мицелия гриба. Розовоокрашенное зерно имеет нормальный блеск и пятна розово-красных оттенков (преимущественно у зародыша). Поражение колоса пшеницы приводит к инфицированию зерна. В результате чего недобор урожая достигает 45-73 %, ухудшаются посевные качества семян: энергия прорастания и всхожесть могут снижаться на 24%, масса 1000 семян – на 39-72 %. Пустоколосость пораженных растений иногда достигает 60 %. Лабораторная всхожесть семян с явными признаками фузариоза может снижаться на 96 %. Ухудшаются плотность клейковины и хлебопекарные свойства муки, на 1,3-5,6 % уменьшается количество белка (с выделением аммиака), в зерне накапливаются опасные токсичные вещества (фузариотоксины).

При использовании фузариозного зерна пшеницы в пищевых или кормовых целях оно может быть причиной отравления людей и животных. Запрещается использовать солому пораженных фузариозом растений как подстилку для животных. Микотоксины накапливаются в зерне колосовых культур и сохраняются при хранении собранного урожая и переработке зерна. Среди них – такие опасные для человека и животных трихотеценовые микотоксины, как дезоксиниваленол (ДОН), ниваленол, Т-2 токсин, диатоксисцирненол (ДАС). Интоксикация трихотеценовыми микотоксинами сопровождается поражением желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой и нервной систем.

Отдельные виды Fusarium могут вызывать нетипичные симптомы фузариоза. Так, на колосовых чешуях появляются потемнения, штриховатость или глазковая пятнистость с малозаметным налетом спороношения. Поэтому отсутствие четких симптомов развития фузариоза колоса нельзя считать показателем удовлетворительного фитосанитарного состояния посевов и, соответственно, – допустимого уровня накопления в зерне фузариотоксинив.

Развитие болезни вызывает комплекс патогенов, включая более 20 различных видов грибов рода Fusarium –  F. graminearum Schwabe, F. sporotrichioides Shcrb, F. роае (Peck) Wollenw, F. culmorum (WG Smith) Sacc., F. avenaceum (Fr. ) Sacc., F. tricinctum (Corda) Sacc. и др. Грибы этого рода имеют значительную вариабельность морфологических признаков, что затрудняет их идентификацию.

Вид F. graminearum Schwabe – доминирующий при эндофитиях фузариоза. Воздушный мицелий беловатый или розовый с желтым оттенком, обильный, пушистый. Конидиеносцы с разветвленными веточками, конидиогенные клетки цилиндрические. Макрокопидии веретеновидно-серповидные, эллиптически изогнутые, с 5-7 перегородками. Апикальная клетка постепенно сужается, конусообразная, слегка искажена. Базальная клетка с ножкой. Микроконидии отсутствуют. В гифах могут формироваться одиночные или в цепочках хламидоспоры.

Вид F. sporotrichioides Shcrb. Мицелий обильный, рыхлый, беловатый, позже становится желтоватым, розовым, красно-коричневым. Конидиеносцы неразветвленные или слабо разветвленные, но вторичные конидиеносцы сильно разветвленные. Спороношение – микро- и макроконидии. Микроконидии грушевидные или яйцевидные, слегка серповидные, с заостренным концом, в основном одноклеточные. Макроконидии серповидно-веретенообразные, слегка изогнутые, сужающиеся к конечным клеткам, с 3-5 перегородками. Хламидоспоры, формируемые в гифах, собранные в цепочки.

Вид F. роае (Peck) Wollenw также широко распространен. Воздушный мицелий обильный, рыхлый, при старении войлочный, беловатый или бледно-розовый. На мицелии возникают конидиеносцы, сначала неразветвленные, с возрастом разветвляются. При бесполом спороношении образует микро- и реже макроконидии. Микроконидии чаще находятся в спородохии кремового цвета (сплетение мицелия и конидиеносцев) и пионнотах (слизистая спороношения в виде ложа). Микроконидии шаровидной формы, реже грушевидные с острым носиком, одноклеточные, бесцветные. Макроконидии серповидные или веретенообразные с 2-3 перегородками. Хламидоспоры не образуются. Стадия телеоморфы неизвестна.

Вид F. culmorum (WG Smith) Sacc. имеет хорошо развитый пушистый мицелий оливково-желтого или бледно-желтого цвета. В воздушном мицелии образуются розового или телесного цвета спорокучки. Строма окрашена в желто-коричневый или коричнево-красный цвет. Конидиеносцы слабо разветвленные, макроконидии с толстой оболочкой, серповидной или эллиптической формы, постепенно сужаются к конечным клеткам, с 3-5 перегородками. Микроконидии отсутствуют. В гифах и макроконидий формируются одиночные или в цепочках окрашены хламидоспоры.

Вид F. avenaceum (Fr.) Sacc. Воздушный мицелий обильный, пушистый, беловато-розового цвета. Спородохий ярко-оранжевого цвета. Конидиеносцы разветвленные, густо разветвленные. Конидии серповидной формы, эллиптически изогнутые, сужаются с обоих концов, с 5 перепонками. Микроконидии и хламидоспоры отсутствуют. Перитеции шаровидной формы, темно-синие или темно-пурпурные.

Вид F. tricinctum (Corda) Sacc. Воздушный мицелий ватообразный, обильный, карминового или темно-красного цвета, иногда белого. Конидиеносцы с монофиалидными конидиогенными клетками. Спороношения макро- и микроконидиальное. Макроконидии серповидные, широкие в центральной части и сужаются до конечных клеток. Обычно они формируются в спородохиях. Микроконидии лимоновидные, эллипсоидальные или веретенообразные, одноклеточные.

Виды F. sporotrichioides, F. poae, F. tricinctum вызывают малозаметные или нетипичные симптомы в колосе – потемнение колосовых чешуй, штриховатость, глазковая пятнистость. Виды F. graminearum, F. culmorum, F. avenaceum формируют четко заметное спороношение на колосовых чешуйках.

Главными источниками инфекции фузариоза пшеницы являются пораженные растительные остатки, семена, дикорастущие сорняки. Грибы рода Fusarium характеризуются высокой изменчивостью и находятся под постоянным воздействием биотических и абиотических (почвенно-климатических) факторов. Часто это проявляется в патогенной и токсинотворной неоднородности. В неблагоприятных условиях многие виды образуют толстостенные хламидоспоры. При появлении благоприятных для развития условиях они прорастают и формируют вегетативный мицелий. Кроме того, грибы могут храниться в форме мицелия на разных субстратах, весной прорастать и образовывать конидии. Фрагменты гиф и конидии разносятся ветром, каплями воды или насекомыми и, попадая на поверхность растений, прорастают, заражают растения, снова формируют конидии, которые являются источником инфекции. Виды Fusarium, которые имеют в жизненном цикле половую стадию, образуют в конце вегетационного периода плодовые тела, в которых формируются сумки с аскоспорами. После перезимовки аскоспоры с большой силой выбрасываются в воздух перитеций и разносятся ветром на посевы зерновых культур. Попав в растение, они прорастают в растительную ткань, формируют мицелий и дальше происходит конидиальное спороношение и дальнейшее заражение новых растений конидиями гриба. Интенсивному развитию фузариоза колоса способствует температура воздуха +20-25 °С и повышенная влажность воздуха (75 % и более) в период от цветения до уборки урожая. При температуре ниже +20 °С распространения инфекции не происходит.

Меры ограничения развития фузариоза колоса и накопления фузариотоксинов в зерне включают выращивание устойчивых сортов, соблюдение севооборота с минимальным насыщением зерновых колосовых культур. Для контроля развития фузариоза применяются протравители, рекомендованные для защиты пшеницы от корневых гнилей. Развитию фузариоза способствует система обработки «ноу-тилл», поверхностное возделывание почвы и неглубокие заделки растительных остатков. Целесообразно также избегать скирдования соломы рядом с посевами пшеницы. Высев пшеницы в начале оптимальных сроков позволяет ускорить созревание растений и избежать сильного поражения посевов. Завышенные нормы высева приводят к сгущению и полеганию посевов, а это, в свою очередь, – к усилению развития фузариоза. Высокие дозы азотных удобрений, несбалансированные с другими элементами, часто приводят к токсикозу почвы, накоплению в нем патогенных грибов. Последние способны усиливать развитие корневых гнилей и фузариоза колоса пшеницы. Недостаток азота может вызвать полегание пшеницы, что при наличии дождей и высокой температуры предопределяет развитие болезни. Пораженные фузариозом посевы собирают в сжатые сроки и хранят отдельными партиями. На влажном зерне грибы рода Fusarium могут развиваться при хранении даже при температуре +3-8 °С. Поэтому для предотвращения накопления микотоксинов его срочно просушивают до влажности в 14 %.